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Il flusso idrico della vite è fondamentale per la crescita, lo sviluppo e la produzione di uve di alta qualità. Tuttavia, vari fattori possono influenzare negativamente questo processo, portando a fisiopatie come cavitazione, embolia, tillosi e folletage. 

Fisiopatie della vite: il ruolo chiave dell’acqua

L’acqua è il principale costituente dei vegetali in termini di peso (60-85% del peso fresco). Essa può svolgere diverse funzioni, fungendo da veicolo per il trasporto delle sostanze nutritive, solvente, agente di reazioni chimiche, oltre che contribuendo al mantenimento della turgescenza delle cellule vegetali. Grazie alla traspirazione le piante possono perdere parte dell’energia ricevuta dal sole, sopportando l’irraggiamento senza surriscaldarsi eccessivamente. La maggior parte delle piante coltivate può deperire rapidamente se il contenuto di acqua scende al di sotto del 20-30% rispetto al valore ottimale considerando che, in media, il 95-98% dell’acqua che entra nella pianta attraverso le radici viene rilasciata dalle foglie. Oltre il 99% del percorso dell’acqua nei vegetali avviene all’interno del sistema conduttore o vascolare. Questo è costituito da una rete estremamente complessa e fitta di sottili capillari formati da cellule morte, con pareti permeabili in alcuni punti, ma capaci di resistere agli effetti di tensione della linfa senza piegarsi. Esistono due tipi di vasi: trachee e tracheidi. Le tracheidi sono dei vasi che si originano da una sola cellula dalla forma allungata e stretta, molto simile a quella delle fibre, ma con lume cellulare più largo. Ogni tracheide comunica con quelle sopra e sottostanti attraverso piccole punteggiature alle sue estremità. Le trachee sono elementi composti, formati da più cellule impilate le une sulle altre, a formare delle colonne di diametro variabile da qualche centesimo ad alcuni decimi di millimetro, di cui sono andate perse in parte o del tutto le pareti trasversali così da determinare la formazione di una sorta di tubo pluricellulare. 

La salita di acqua nella pianta viene spiegata con la teoria della “tensione-coesione”, la quale richiede tassativamente che la colonna di acqua sia continua affinché lo sforzo di trazione possa trasmettersi in tutta la sua lunghezza (acqua “sotto tensione”). La presenza di eventuali bolle di aria può interrompere la continuità della colonna d’acqua di un vaso e metterlo fuori uso. 

Fisiopatie della vite: cavitazione, embolia, tillosi, folletage

Le caratteristiche morfo-funzionali dei vasi xilematici permettono la formazione di colonne d’acqua continue, dalle radici alle foglie, grazie al processo della traspirazione. La linfa grezza “sotto tensione”, a causa delle forze esercitate dalle molecole d’acqua sulle pareti dei vasi e della tensione gravimetrica della colonna di acqua, viene aspirata verso l’alto seguendo gradienti di potenziali decrescenti. In situazioni di forte traspirazione e/o temperature elevate o siccità, la tensione può aumentare in modo considerevole provocando fenomeni di instabilità nella colonna di acqua, con conseguente rottura e formazione di bolle (cavitazione). Quando la formazione delle bolle provoca il blocco completo della circolazione idrica all’interno dei vasi, la situazione può peggiorare ulteriormente e determinare il fenomeno dell’embolia.

La tillosi, secondo Adrian e Fornioux (2011), è invece dovuto all’invaginazione delle membrane delle cellule vicine ai vasi del legno (parenchima perivascolare) nel lume delle cellule stesse. Questo fenomeno diminuisce fortemente la capacità conduttrice dei vasi e tende a favorire al loro interno lo sviluppo di nuove tensioni, con un’evoluzione irreversibile e i vasi ostruiti non più funzionali.

Tra le fisiopatie della vite, vi è infine il folletage, noto anche come appassimento o disseccamento rapido delle foglie e/o dei grappoli. Questo fenomeno è noto da lungo tempo e si verifica in presenza di venti secchi e forte insolazione, spesso dopo una pioggia abbondante. La forte tensione della linfa grezza generata in seguito a questi eventi può portare al fenomeno della cavitazione che, nei casi più gravi, può portare al disseccamento totale della vegetazione (apoplessia).

Conseguenze fisiologiche 

L’embolia dei vasi provoca una riduzione della capacità di trasporto della linfa grezza, amplificando l’effetto della carenza idrica. La chiusura degli stomi, unita alla cavitazione, limita fortemente la traspirazione fogliare, fondamentale per “raffreddare” la pianta. Se lo stress idrico si aggrava, durante le ore più calde della giornata o in presenza di venti caldi possono insorgere  fenomeni di bruciature fogliari o di apoplessia. Nei casi estremi di disidratazione del suolo, l’embolia dei vasi disconnette il sistema di conduzione radicale da quello della parte vegetativa e/o riproduttiva causando l’appassimento di foglie e grappoli.

Tra le fisiopatie delle vite, l’embolia può interessare anche la crescita vegetativa e la fotosintesi. Fenomeni di cavitazione ripetuti durante l’estate possono causare l’ingiallimento e la caduta delle foglie più vecchie. Tuttavia, il fenomeno è reversibile in presenza di un evento piovoso che porta a ristabilire le normali condizioni di flusso idrico. I vigneti meno carichi di uve e con una superficie fogliare ridotta hanno una capacità di ripresa più rapida rispetto a quelli altamente produttivi e dotati di un’elevata area fogliare.

Embolie parziali, localizzate nel sistema vascolare del peduncolo, possono essere responsabili di interruzioni di maturazione e/o accumulo di zuccheri nei grappoli.

Influenza dei fattori ambientali sull’adattamento della vite alle alterazioni della conducibilità idraulica

L’embolia estiva si verifica in situazioni di forte diminuzione della disponibilità idrica nel terreno, conseguentemente a siccità prolungata, alte temperature e bassa igrometria dell’aria. L’embolia da gelo, invece, è causata dalla bassa solubilità dei gas nel ghiaccio. Quando la linfa congela, l’aria disciolta (2,8 ml per 100 ml di acqua) forma bolle di dimensione variabile a seconda del diametro dei vasi. Queste bolle possono quindi espandersi ed embolizzare il vaso durante lo scongelamento della linfa, quando le tensioni idrostatiche sono abbastanza forti (forte traspirazione per specie sempreverdi o tensioni preesistenti prima del gelo per le specie decidue). I vasi più grandi saranno più suscettibili all’embolia rispetto a quelli più piccoli perché possono dar origine a bolle più grandi in quanto la tensione necessaria all’espansione di una bolla è inversamente proporzionale al raggio del vaso. Le foglie inserite alla base dei rami, a livello della zona dei grappoli, sembrano più vulnerabili ai fenomeni di embolia rispetto alle giovani foglie della parte apicale.  

Per quanto riguarda la tillosi, invece, la maggiore suscettibilità riguarda le giovani viti, che si caratterizzano per uno sviluppo vegetativo eccessivo rispetto all’espansione del sistema radicale. Shock fisici (es. danni da macchine), oppure tagli importanti (es. tagli di potatura), che generano ampi coni di disseccamento, possono rallentare il movimento della linfa e, occasionalmente, provocare fenomeni di tillosi. 

La sensibilità alla cavitazione è stimata in relazione allo stato idrico della vite ed è misurata mediante il potenziale idrico dello xilema e il tasso di embolia. In linea generale, i tralci sono più resistenti alla cavitazione rispetto ai piccioli, probabilmente come conseguenza della lignificazione durante la stagione. Differenze fra cultivar e portinnesti sono conosciute ma ancora raramente studiate. Ad esempio, i portinnesti derivanti da Vitis riparia x V. berlandieri hanno mostrato una sensibilità più elevata ai fenomeni di cavitazione rispetto ad altri portinnesti.

Fisiopatie della vite: meccanismi di protezione e riparazione dei danni vascolari nelle piante

Sono sempre più numerosi gli studi che legano i cambiamenti climatici, la mortalità di boschi e foreste e la vulnerabilità all’embolia xilematica. La relazione viene spiegata con una chiusura degli stomi, indotta dall’embolia xilematica, e un conseguente consumo di riserve di carboidrati per sostenere il metabolismo, che non sarebbero più a disposizione per la produzione dei naturali composti di difesa contro le avversità biotiche/abiotiche.
Le piante vascolari possono rimediare ai danni da embolia sia producendo nuovi vasi (regolazione della conduttanza idraulica a lungo termine), sia tramite meccanismi fisiologici rapidi  basati sul recupero dei condotti embolizzati (refilling xilematico) e/o sull’aumento della conduttanza idraulica dei condotti ancora funzionanti attraverso una regolazione ione-mediata (effetto ionico).
In base all’interpretazione moderna e maggiormente accettata a livello scientifico, nel momento in cui si innesca il fenomeno dell’embolia, grazie a segnali di natura chimica o biomeccanica, inizia la trascrizione di enzimi e proteine implicati nel metabolismo dei carboidrati e nel sistema di trasporto di membrana. L’amido immagazzinato nelle cellule parenchimatiche viene idrolizzato in zuccheri semplici osmoticamente attivi che – in abbinamento ai carboidrati non strutturali, prolina e ioni inorganici (es. K+) – vengono trasportati verso l’apoplasto. Ciò comporta un abbassamento del potenziale osmotico/idrico e un richiamo di acqua con ripristino della funzionalità idraulica del vaso embolizzato.

Sarà interessante, in futuro, studiare gli adattamenti morfo-fisiologici di alcune specie tipiche degli ambienti aridi che manifestano un sistema xilematico maggiormente tollerante all’embolia xilematica per poter così selezionare genotipi più resilienti. Lo studio dell’ “effetto ionico” potrà aiutare, invece, nella gestione della fertilizzazione innovativa delle piante, anche mediante l’applicazione di biostimolanti e osmoprotettori. 

Malattie del legno e tillosi

I sintomi fogliari associati alle malattie del legno della vite (Grapevine Trunk Disease-GTD) hanno alla base diverse ipotesi. Una di queste considera i disseccamenti come risposta alle tossine fungine e/o a sostanze di difesa secrete dalla pianta. Un’altra ipotesi si fonda su un disfunzionamento idraulico che riduce il trasferimento della linfa all’interno dei vasi.

Lavori di Bortolami et al. (2021), mediante microtomografie ai raggi x, hanno messo in evidenza che la perdita di conduttività idraulica è dovuta soprattutto alla presenza di gel e, in particolare, di tille nei vasi dei rami portanti foglie sintomatiche.

Fisiopatie della vite: aspetti agronomici di prevenzione 

La prevenzione delle complicanze fitopatologiche legate alle disfunzioni del trasporto idrico nella pianta è fondamentale e deve necessariamente iniziare al momento dell’impianto con l’accurata  preparazione del terreno per facilitare la profondità di radicamento.

La gestione del suolo (lavorazioni, inerbimenti, fertilizzazioni, ecc.), la scelta del portinnesto, della forma di allevamento, dei sistemi di irrigazione e degli interventi sulla chioma, sono tutti fattori intercorrelati che devono necessariamente essere controllati poiché possono generare, direttamente o indirettamente, risposte negative sui processi di adattamento delle piante agli stress climatici. 

La regola generale da considerare in ogni operazione colturale nel vigneto è quella dell’equilibrio, unica condizione che conduce a una maggiore capacità di resilienza delle piante.

 

A cura di: Silverio Pachioli
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