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I riflessi dei cambiamenti climatici sugli insetti sono principalmente legati all’aumento della temperatura, un parametro ambientale che regola il loro ciclo vitale (coefficiente di sviluppo), il voltinismo (numero di generazioni annuali), la densità di popolazione, la composizione genetica, la fitofagia, la distribuzione a livello locale e geografico, e altro ancora. Ulteriori fattori bioclimatici che ugualmente influiscono sulla biologia degli insetti sono l’aumento della CO₂, le precipitazioni e i venti. 

Gli effetti dei cambiamenti climatici sulla gestione delle popolazioni degli insetti dannosi possono essere diretti o indiretti. I primi riguardano gli insetti stessi e influiscono su dinamica di popolazione, fenologia, distribuzione geografica, interazioni interspecifiche e nuove specie invasive. Gli impatti indiretti, invece, interessano le colture e le misure di prevenzione/protezione. Nel caso delle colture, gli effetti potranno includere variazioni nella produttività, nel rapporto C/N, nel sincronismo insetto/coltura, nello stress idrico e termico e nella trasmissione di virus; le misure di gestione delle avversità potranno subire modificazioni nella quantità ed efficacia dei trattamenti, nelle resistenze, nella lotta biologica e via discorrendo.

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Temperatura

La temperatura ha un effetto fondamentale sullo sviluppo degli insetti. Questi organismi, infatti, sono ectotermi, ossia dipendono direttamente dalle condizioni climatiche esterne che regolano la velocità delle loro attività metaboliche. L’impatto della temperatura è maggiormente evidente sugli insetti fogliari rispetto a quelli che vivono nel terreno, poiché le variazioni di temperatura sono più pronunciate sulla parte aerea.
Al variare delle temperature, gli insetti posso subire una serie di modificazioni. Esaminiamole nel dettaglio

1. Modificazioni del tasso di crescita

La maggior parte degli studi evidenzia un aumento del tasso di crescita degli insetti con l’aumentare della temperatura (Fuhrer, 2003; Petterson, 1999). Generalmente le specie il cui sviluppo risponde rapidamente a un aumento di temperatura saranno favorite. Modificazioni nella crescita potranno avere anche effetti diversi su fecondità, fenologia e sopravvivenza.

Ad esempio, nella processionaria del pino (Thaumatopoea pityocampa) un incremento di temperatura favorisce una crescita più rapida dei primi stadi larvali e permette di aumentare la sopravvivenza dell’insetto durante il periodo invernale. L’aumento della temperatura, però, può avere anche effetti negativi. Le specie adatte ad ambienti freddi, infatti, potrebbero subire danni in seguito al riscaldamento globale: le elevate temperature estive e la siccità potrebbero indurre una fase di latenza negli insetti che, aggravata dalla mancanza di nutrimento e dell’elevata pressione di predazione e parassitismo, aumenterebbe la loro mortalità.

2. Aumento del numero delle generazioni per stagione

Numerosi studi hanno dimostrato un aumento del voltinismo degli insetti a seguito dei cambiamenti climatici. Uno dei primi lavori scientifici è stato effettuato sulla piralide del mais osservando una generazione aggiuntiva a seguito di modificazioni del clima. Altermatt (2010) ha verificato questa tendenza, a partire dal 1980, su più di 250 specie di lepidotteri europei. Il cambiamento climatico influenzerà, probabilmente, in modo diverso le specie univoltine (una sola generazione all’anno) e polivoltine (più generazioni all’anno). In queste ultime, l’accelerazione dello sviluppo potrebbe tradursi in un aumento delle generazioni svolte durante l’anno. Nella carpocapsa, ad esempio, l’accelerazione del ciclo è favorita dalle nuove varietà fruttifere più tardive, ma soprattutto dall’incremento del numero di giorni con temperature superiori a 10 °C, aumentati del 25% in confronto agli anni ‘70. Quanto agli afidi, le catture indicano, per il territorio francese, un maggior numero di specie piuttosto che un aumento della quantità di generazioni annue: 169 nel 1978 e 211 nel 1982. Il voltinismo è sotto controllo genetico e ambientale (accumulazione di gradi-giorno, lunghezza del giorno, scotofase e latitudine). In alcune specie gli stadi diapausanti sono influenzati da segnali fotoperiodici e non termici. In definitiva il riscaldamento climatico non ha un effetto diretto e lineare sul voltinismo, anche se numerosi esempi dimostrano questa tendenza. 

3. Possibilità e/o miglioramento della sopravvivenza invernale

Nelle condizioni climatiche delle regioni temperate gli insetti risentono delle basse temperature durante i mesi invernali. Un aumento medio di 1 °C nella temperatura invernale può anticipare da 4 a 19 giorni la migrazione di alcune specie di afidi (Myzus persicae, Sitobion avenae, ecc.), permettendo loro di nutrirsi per un periodo più lungo e aumentando i danni alle piante e il rischio di trasmissione di virosi. Le elevate temperature potrebbero favorire l’insediamento di nuove specie provenienti dal sud e a quelle tipiche di serre riscaldate (es. Paysandisia archon, proveniente dall’America del Sud e Cacyreus marshalli, proveniente dal Sudafrica).

4. Estensione delle aree geografiche, migrazione verso il nord o in altitudine

L’aumento delle temperature permetterà l’espansione delle aree di distribuzione delle specie verso ambienti più favorevoli. Secondo modelli bioclimatici canadesi, la piralide potrebbe diffondersi verso nord di 165-500 km per ogni grado di temperatura. Il programma australiano CLIMEX prevede che la distribuzione della dorifora della patata (Leptinotarsa decemlineata) nel Centro Europa potrebbe estendersi dall’attuale 38% dei territori al 50% nel 2025, fino al 72% nel 2050 (Trnka et al. 2007). Bactrocera oleae (Gmelin) è limitata dalle alte temperature negli ambienti meridionali e dalle basse temperature nelle aree settentrionali. Uno studio italo-californiano (EEUU) rivela che modificazioni di 1-3 °C della temperatura potrebbero estendere la sua distribuzione verso nord e le zone costiere, a differenza delle zone a sud dove potrebbe ridursi.

Per valutare gli effetti dell’incremento della temperatura sugli insetti fitofagi, è importante considerare insieme alle temperature medie la variabilità termica e le fluttuazioni della temperatura che possono alterare significativamente la risposta degli insetti, come nel caso della Ceratitis capitata.

Precipitazioni e siccità 

Gli effetti fisici, diretti e indiretti, delle alte temperature o della siccità influenzano il contenuto di umidità negli organi delle piante, la struttura e il funzionamento degli stomi e la superficie del suolo. Quando i fattori di stress si prolungano per lunghi periodi si riduce la variabilità fenotipica nelle piante e, al contempo, aumentano le probabilità di selezione di insetti tolleranti o resistenti a tali condizioni. Alcune specie di insetti fitofagi incrementano le loro popolazioni, mentre altre diminuiscono; in generale, però, l’effetto finale è un aumento della pressione degli insetti sulle coltivazioni. Studi realizzati a Cuba hanno dimostrato un forte incremento delle popolazioni di tisanotteri (Thrips tabaci), con aumento dei danni su Liliaceae, in condizioni di variazioni di temperatura e precipitazioni. Le piogge torrenziali e le inondazioni possono interagire negativamente sull’ovideposizione al suolo di molti insetti. L’aumento del regime delle piogge può aumentare la dannosità dell’Agriotes lineatus su patata, mentre la siccità provoca una concentrazione dei glucidi nei liquidi cellulari delle piante, rendendo queste più attrattive per molti insetti fitofagi.

Vento

Il vento può giocare un ruolo importante nella dispersione degli insetti, sia in modo diretto che indiretto. Nel primo caso, gli insetti vengono “spostati” da una pianta o zona a un’altra; nel caso di dispersione indiretta, invece, sono gli organi delle piante infestati da insetti (es. foglie, rami, frutti, ecc.) che vengono trasportati in nuovi ambienti. Alcuni afidi sono diffusi dai venti anche su grandi distanze, mentre altri insetti, come la dorifora della patata – proprio a causa del vento – possono riscontrare difficoltà nella dispersione.

CO₂

L’impatto diretto dell’anidride carbonica sugli insetti è poco studiato, ma alcuni comportamenti alimentari sono stati associati a modificazioni fisiologiche e/o morfologiche delle piante ospiti in condizioni di elevata CO₂. Per alcuni insetti (es. crisomelide delle radici del mais) è ben documentato che condizioni di elevata CO₂ stimolano l’attività di ovodeposizione.

Alcuni lavori scientifici, effettuati presso l’Università di Liege, hanno verificato che un’alta concentrazione di CO₂ riduce del 20-30 % la produzione di un feromone di allarme ((E)-beta-farnesene) nell’afide Acyrthosiphon pisum Harris, riducendo la capacità di allertare i suoi simili in presenza di una minaccia.

Interazioni pianta-fitofago

A causa della loro “immobilità”, le piante sono dipendenti dall’ambiente in cui vivono. Temperatura e CO₂ sono due fattori abiotici essenziali per lo sviluppo vegetale. La CO₂ permette la sintesi di composti organici (zuccheri, cellulosa, ecc.) tramite la fotosintesi, processo dipendente dalla temperatura. Un raddoppiamento della concentrazione di anidride carbonica nell’atmosfera può aumentare del 20-30% la produzione fotosintetica in colture come grano e foreste e del 10% in quelle di mais e sorgo. Questa perturbazione dei processi fotosintetici può avere un effetto domino sulla sintesi dei metaboliti primari (glucidi, proteine, acidi nucleici, lipidi) e secondari (acidi fenolici, alcaloidi, flavonoidi, ecc.). Queste sostanze rivestono un ruolo fondamentale nelle interazioni pianta-insetto: molti metaboliti primari sono essenziali per la sopravvivenza, lo sviluppo e la crescita degli insetti; alcuni metaboliti secondari giocano un ruolo importante nelle comunicazioni piante-insetti (sinomoni) o costituiscono un sistema di difesa contro gli insetti (allomoni: sostanze tossiche, antiappetenti, ecc.). L’aumento dell’anidride carbonica accresce il rapporto C/N nelle piante. Ciò può provocare modificazioni del comportamento alimentare degli insetti e nella concentrazione di composti chimici di difesa delle piante.

Rispetto al carbonio, la bassa quantità di azoto negli insetti potrebbe determinare un rallentamento della crescita larvale, una diminuzione della fecondità e un aumento della mortalità. Alcune specie, per compensare la “bassa qualità nutrizionale”, potrebbero incrementare il consumo di alimento, causando maggiori danni.

L’elevata concentrazione di CO₂ può attirare numerosi insetti fitofagi grazie all’elevato contenuto di carboidrati nelle piante. Inoltre, una maggiore voracità degli insetti può essere dovuta alla diminuzione di composti di difesa a base di azoto nelle giovani foglie. Nella soia è stata dimostrata una diminuzione della concentrazione di inibitori della cisteina proteasi (repellente specifico per coleotteri fitofagi) in presenza di elevati tassi di CO₂. Dermody et al. (2008) hanno dimostrato un aumento dei danni del crisomelide delle radici e degli afidi su soia con elevate concentrazioni ambientali di CO₂. Queste perturbazioni potrebbero avere conseguenze diverse a livello di dinamica degli insetti e di alcune malattie delle piante: 

• aumento del numero dei vettori – in generale si ammette che l’aumento dei composti del carbonio nei vegetali può condurre a una migliore fitness (valore adattativo) negli insetti, con un incremento della longevità e della fecondità;
• modificazioni del comportamento dei vettori – piante più attrattive sono esposte maggiormente alla trasmissione dei patogeni; piante che, invece, esprimono resistenza ai vettori si proteggono maggiormente dalla trasmissione di virus e fitoplasmi. Tutte le modificazioni attese dipendono sempre dalle specie di insetti studiate e dal modello pianta/insetto studiato; inoltre, gli effetti conseguenti a un’elevata concentrazione di CO₂ possono essere attenuati dalle elevate temperature, mentre la deficienza di azoto, nel rapporto C/N, può essere riequilibrato attraverso concimazioni azotate. 

Cambiamenti climatici: l’esempio degli afidi

Gli afidi sono capaci di resistere a inverni molto freddi; essi si moltiplicano a partire da 4 °C e la loro crescita è massima fino a circa 22 °C. Al di sopra di questa temperatura, che costituisce il loro optimum termico, il loro sviluppo rallenta di nuovo. Per divenire adulta una femmina ha bisogno in media di 120 °C-giorni (es. 10 giorni a 12 °C o 6 giorni a 20 °C). Si stima che l’aumento di 2 °C nella media annuale delle temperature permetta loro di passare da 18 a 23 generazioni all’anno. Un effetto particolarmente evidente dei cambiamenti climatici sugli afidi riguarda la loro fenologia e, in particolare, la data della prima migrazione in primavera.

Nel caso dell’afide verde del pesco (Myzus persicae), a ridosso degli anni Sessanta, i primi individui si rilevavano a partire dal 24 maggio; attualmente compaiono intorno al 7 maggio, ossia con 2,5 settimane di anticipo in 40 anni. Nello stesso periodo le temperature medie di gennaio e febbraio sono passate da 3,3 °C a 4,6 °C (dati I.N.R.A.).

In Rhopalosiphum padi, vettore del virus del nanismo giallo dell’orzo o Barley Yellow Dwarf Virus (BYDV), quando la temperatura invernale di dicembre-febbraio è intorno a 2-5 °C, la percentuale di afidi che colonizzano i cereali nell’inverno seguente è bassa, intorno al 10% della popolazione del campione; quando la temperatura supera i 6,5 °C la percentuale invece si innalza al di sopra del 50%. Con queste elevate popolazioni del fitomizo, le probabilità di presenza del BYDV in autunno sono molto alte. 

Cambiamenti climatici e modificazioni fisio-biochimiche nelle piante ospiti

Le sostanze volatili contenute nelle piante (es. 2-hexenal) permettono agli insetti di localizzare il loro ”ospite”. L’aumento della CO₂ può cambiare la composizione delle sostanze di difesa delle piante, modificando le interazioni pianta/insetto.

Una possibile ipotesi sostiene che le difese di una pianta dipendono dalle variazioni di nutrienti presenti nell’ambiente. In un substrato ricco di carbonio aumentano così le sostanze di difesa derivate dal carbonio, mentre in uno ricco in azoto crescono i composti dell’azoto.

Una diminuzione delle sostanze di difesa derivate dall’azoto, come ad esempio le proteine Bt, nelle cultivar di cotone Bt, può aumentare i danni della nottua Helicoverpa armigera; i composti del carbonio, come ad esempio i tannini e il gossipolo, risultano, invece, più abbondanti. Ciò è stato verificato in condizioni di elevate concentrazioni di CO₂ (Wu et al., 2011).

Ozono

In presenza di elevata CO₂, anche l’ozono (O3) tende a crescere. Alcuni studi hanno evidenziato un aumento del numero degli insetti e/o una riduzione dei loro tempi di sviluppo in presenza di alte concentrazioni di O3 (Hummel et al., 1998).

Temperatura – Sincronizzazione fenologica

Il tasso di sviluppo di un insetto è fortemente legato a quello della pianta. A bassa temperatura la pianta ospite cresce troppo lentamente per supportare lo sviluppo dell’insetto; a temperature elevate, invece, le piante si sviluppano troppo rapidamente. Gli insetti fitofagi e le loro piante ospiti hanno un ciclo vitale fortemente sincronizzato: una semplice modificazione delle temperature può alterare queste relazioni, aumentando o diminuendo i danni causati sulle piante.

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A cura di: Silverio Pachioli
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