Gli agrumi attraversano un lungo periodo di giovanilità, che varia dai due ai cinque anni, prima di raggiungere la maturità e iniziare a produrre fiori. Nelle piante adulte, la fioritura può avvenire una o più volte l’anno (come nel caso di limone, lime e cedro) a seconda del genotipo e delle condizioni climatiche. Gli agrumi producono generalmente un numero elevato di fiori, la cui intensità dipende da diversi fattori, tra cui cultivar, età della pianta e condizioni ambientali. Alcune varietà, come ad esempio le arance dolci del gruppo Navel, tendono a presentare una fioritura più abbondante rispetto ad altre quali il Satsuma Miyagawa, producendo fino a 250mila fiori; tuttavia, solo una piccola percentuale (inferiore all’1%) porta effettivamente alla formazione di frutti (Agustí et al., 2022).
La fioritura segue tre fasi principali: induzione, differenziazione dei primordi e sviluppo degli organi fiorali. L’induzione fiorale segna la transizione dalla fase vegetativa a quella riproduttiva. In ambiente mediterraneo la fioritura avviene all’inizio della primavera dopo un periodo di quiescenza delle gemme, stimolata dall’esposizione alle basse temperature e alle giornate corte dell’inverno. L’esposizione alle basse temperature è un fattore determinante per l’uscita dalla dormienza e l’induzione della fioritura.
Nelle regioni tropicali la fioritura avviene più volte l’anno; nonostante ciò, la fioritura primaverile è la più intensa. Inoltre, può avvenire dopo periodi di siccità in risposta all’idratazione. A tal riguardo, lo stress idrico è stato riconosciuto come un forte induttore della fioritura, aumentando sia il numero totale di fiori, che la percentuale di germogli floreali.
La differenziazione avviene al momento della schiusura delle gemme dopo l’inverno, generando varie tipologie di infiorescenze classificate in base alla presenza o assenza di foglie e alla presenza di uno o più fiori (Agustí et al., 2022). Il rapporto tra i diversi tipi di infiorescenze varia in base alla cultivar e all’intensità della fioritura. Ad esempio, una fioritura particolarmente intensa è spesso associata a una maggiore percentuale di infiorescenze prive di foglie. Dopo il periodo di dormienza, appaiono i primordi del fiore che daranno successivamente origine al bocciolo del fiore.
Lo sviluppo degli organi fiorali avviene in ordine progressivo, partendo dagli organi più esterni fino a quelli interni: prima i sepali, poi i petali, seguiti da stami e pistillo. La sequenza fenologica della fioritura, che va dalla formazione del germoglio fiorale (gennaio-febbraio) fino all’antesi (aprile), include processi di microsporogenesi nelle antere e macrosporogenesi nell’ovario, portando alla maturazione dei gameti maschili (polline) e femminili (ovuli).
Strutture fiorali
I fiori degli agrumi sono ermafroditi in quanto contengono sia l’organo sessuale maschile o androceo, che femminile o gineceo (Figura 1). Questi sono circondati da cinque petali bianchi e sepali fusi a formare il calice, tutti connessi al ricettacolo. Il gineceo è composto da stigma, stilo e ovario. Lo stigma è di forma sferica e assume una colorazione da verde a marrone in funzione dello stato di maturità e di viscosità tale da garantire l’adesione dei granuli pollinici e quindi il processo di germinazione e fecondazione. Lo stilo è di forma cilindrica e al suo interno contiene i canali stilari entro cui si allungano i tubetti pollinici dallo stigma fino all’ovario. Quest’ultimo contiene 8-10 carpelli uniti attorno all’asse fiorale formando i loculi dove si trovano gli ovuli collegati alla placenta all’interno dell’ovario attraverso il funicolo che termina alla base dell’ovulo e dove sfociano i canali stilari. Ciascun ovulo presenta una porzione centrale, la nocella, entro cui si forma la cellula uovo attraverso il processo di megasporogenesi. La nocella è rivestita da un tegumento esterno e un tegumento interno delimitando all’apice il canale micropilare attraverso cui passa il tubetto pollinico per il rilascio del nucleo spermatico che feconderà la cellula uovo.
L’androceo è formato da una corona di 20-40 stami che circondano il gineceo. Ognuno è composto da un filamento bianco che porta all’estremità superiore l’antera. Quest’ultima è costituita da due teche, ciascuna dotata di due sacche polliniche all’interno delle quali si formeranno i granuli pollinici attraverso il processo di microsporogenesi. A maturità le antere si aprono, solitamente per deiscenza, per diffondere i granuli di polline all’esterno.
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Figura 1. Fiore di agrumi
Fattori endogeni che regolano la fioritura degli agrumi
Oltre ai fattori ambientali, la risposta della fioritura è influenzata anche da fattori endogeni. Ad esempio, le gemme presenti sugli apici dei germogli del flusso vegetativo estivo producono più fiori rispetto alle gemme laterali del flusso primaverile (Valiente & Albrigo, 2004). La rimozione delle foglie, invece, è un fattore che riduce la fioritura. Inoltre, il carico di frutti ha un effetto negativo sul germogliamento primaverile sia delle gemme vegetative che di quelle fiorali, costituendo un importante inibitore della fioritura. Al contrario, un ridotto numero di frutti in una stagione generalmente induce una fioritura abbondante nella successiva. Questo meccanismo è alla base del fenomeno dell’alternanza di produzione tipico di molte varietà di agrumi, particolarmente nei mandarino-simili, che alternano anni di scarsa fioritura e produzione (‘anni di scarica’) con anni di abbondante fioritura e fruttificazione (‘anni di carica’).
Dal punto di vista agronomico, l’alternanza di produzione può essere parzialmente controllata mediante trattamenti specifici che inibiscono o stimolano la fioritura. L’effetto del carico di frutti sulla fioritura è attribuito a una carenza di carboidrati dovuta alla presenza dei frutti stessi e/o al rilascio di fitormoni, in particolare gibberelline, dai frutti maturi (Monselise, 1985). Esiste inoltre una relazione tra intensità della fioritura, allegagione e produzione. La riduzione della fioritura incrementa l’allegagione iniziale e quindi il numero di ovari che si differenziano in frutti, determinando la produzione finale.
La regolazione ormonale gioca un ruolo chiave nel processo di fioritura. Il trattamento con gibberelline è una pratica agricola comune per inibire la fioritura negli agrumi, mentre il paclobutrazolo, che ne blocca la sintesi, la promuove. Per evitare il raggiungimento di intensità di fioritura elevate tali da compromettere l’allegagione e diminuire quindi la produzione, vengono effettuati trattamenti ormonali basati sull’applicazione di gibberelline (durante il riposo vegetativo invernale). Anche l’auxina di sintesi 2,4-D ha un effetto simile nell’inibire la fioritura negli agrumi. L’applicazione di questa auxina di sintesi durante il riposo vegetativo provoca una riduzione significativa della fioritura in arancio dolce. Accanto a questo, un altro fattore che influenza la fioritura degli agrumi è lo stato nutrizionale della pianta. Contenuti più elevati di azoto (ammonio) nelle gemme e nelle foglie, ad esempio mediante l’applicazione invernale di urea, hanno aumentato il numero di fiori per pianta. La fertilizzazione azotata per tre anni consecutivi ha migliorato la dimensione della chioma e la produzione di fiori (Agustí et al., 2022).
Figura 2. Regolazione della fioritura degli agrumi. Negli ambienti mediterranei la fioritura avviene dopo un periodo di quiescenza della gemma e l’esposizione alle basse temperature e al ridotto numero di ore di luce. Nelle regioni tropicali gli agrumi fioriscono in risposta a un periodo di carenza idrica. L’applicazione di urea e di inibitori di gibberelline favoriscono la fioritura. L’elevata carica di frutti, la rimozione delle foglie, l’applicazione di gibberelline e di auxine sintetiche (2,4-D) riducono la fioritura. La percentuale di allegagione è inversamente correlata al numero di fiori.
Dal punto di vista della regolazione molecolare, i fattori ambientali ed endogeni che inducono la fioritura coinvolgono l’attivazione di diversi geni fiorali (Figura 2). Tra questi, il gene Flowering Locus T (FT) è uno dei principali geni coinvolti nel processo di induzione fiorale. L’esposizione ai fattori di stimolo ambientale ed endogeni della fioritura attivano l’espressione del gene FT nelle foglie codificando una proteina che, attraverso il floema, raggiunge l’apice meristematico dove induce lo sviluppo dei fiori attraverso la regolazione dei geni coinvolti nel processo di differenziazione fiorale quali Terminal Flower (TFL), Leafy (LFY), Apetala (A1), e Suppressor Of Overexpression Of Constans 1 (SOC1) (Agustí et al., 2022).
A cura di: Stefania Bennici e Alberto Continella
Dipartimento di Agricoltura, Alimentazione e Ambiente, Università degli Studi di Catania
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