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Dal corretto bilanciamento di aria e acqua alla giusta porosità, ogni fattore contribuisce alla qualità del suolo. Questa – a sua volta – è cruciale per la salute delle radici e la crescita delle colture. Un suolo compattato e povero di ossigeno, infatti, può causare stress, ridotta fertilità e asfissia radicale, minacciando la vitalità delle piante.  Proprio la disponibilità di ossigeno nel suolo gioca un ruolo centrale in questo equilibrio: è un elemento fondamentale per la crescita delle piante e per il corretto funzionamento dei loro processi fisiologici. La riduzione della sua concentrazione influisce sull’assorbimento di nutrienti e acqua, sulla respirazione, sul potenziale redox, sulla crescita radicale e sull’attività microbica.

L’ossigeno presente nel suolo viene utilizzato in diversi processi e può essere limitato da inondazioni o compattazione del suolo, influenzando negativamente la crescita delle piante (Hillel, 2003; Lal e Shukla, 2004). Ci sono tre condizioni che mettono in relazione la concentrazione di ossigeno nel suolo e la salute delle piante. Nella normossia (condizioni normali) la respirazione è aerobica, il metabolismo procede normalmente e la maggior parte dell’ATP è prodotta dalla fosforilazione ossidativa. In condizioni di ipossia la riduzione dell’ossigeno inizia a limitare la produzione di ATP tramite la fosforilazione ossidativa; mentre in anossia, cioè in condizioni di assenza di ossigeno, l’ATP è prodotto esclusivamente tramite la glicolisi (Saglio et al., 1988; Horchani et al., 2011).

Gli effetti della carenza di ossigeno nel suolo possono essere diretti o indiretti; gli effetti diretti riguardano la mancanza di ossigeno per i processi vegetali, mentre gli effetti indiretti sono legati alle proprietà fisiche e chimiche del suolo (Lal e Shukla, 2004). Gli effetti diretti limitano processi come la respirazione delle piante, l’assorbimento di acqua e nutrienti e producono un cambiamento nel metabolismo delle radici verso la fermentazione. Un parametro critico e limitante della diffusione dell’ossigeno nel suolo per le colture è l’ODR (Oxygen Diffusion Rate), che si riferisce alla quantità di ossigeno che può rimpiazzare quello consumato dalle radici o allontanato dall’acqua (Landi, 1999). Il valore medio di ODR oscilla attorno a 30–40×10-8 g O2 cm-2 min-1, ma non dovrebbe mai scendere sotto 30 x10-8 g O2 cm-2 min-1. A valori di 20×10-8 g O2 cm-2 min-1 lo sviluppo radicale si arresta del tutto; tuttavia, le piante hanno la capacità di adattarsi a una carenza di ossigeno nel suolo attraverso vari meccanismi come lo sviluppo di aerenchima, adattamenti ormonali o produzione di antiossidanti contro i radicali liberi, ecc. (Armstrong et al., 1994).

Gli effetti indiretti si originano quando le condizioni anaerobiche nel suolo favoriscono fenomeni di denitrificazione e riduzione di alcuni elementi come Mn, Fe e solfato; possono essere suddivisi in chimici e biologici. A livello chimico, dalla decomposizione della materia organica vengono prodotti composti organici come etilene, acidi fenolici e acido acetico, tossici per le piante (Hillel, 2003; Lal e Shukla, 2004). La bassa concentrazione di ossigeno aumenta anche la solubilità del carbonato di calcio, influenzando quella del ferro e causando fenomeni di clorosi ferrica negli alberi. In terreni con scarsa aerazione, il manganese si riduce e  si accumula generando condizioni tossiche per le piante. A livello biologico, invece, una diminuzione dell’ossigeno porta alla decomposizione anaerobica della sostanza organica del suolo (SOM), facilitando, così, la produzione di ammoniaca anziché di nitrati come accadrebbe in condizioni normali (Taylor e Ashcroft, 1972; Lal e Shukla, 2004). Il basso contenuto di O2 può aumentare anche la suscettibilità ad alcuni patogeni poiché le spore sono favorite dagli essudati della rizosfera, come nel caso della Phytophthora infestans, dove il ristagno genera respirazione anaerobica con rilascio di etanolo che stimola la produzione di strutture infettive (Lai et al., 2018).

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Sintomatologia e danni dell’asfissia radicale

Lo sviluppo dell’apparato radicale è direttamente influenzato dalle condizioni di umidità, aerazione, temperatura e resistenza meccanica del suolo. In linea generale, le piante in condizioni di asfissia radicale manifestano numerosi disordini fisiologici, tra cui:

• chiusura degli stomi
• riduzione della fotosintesi e scarso accrescimento
• epinastia, clorosi fogliare e filloptosi
• abscissione di fiori e frutti
• necrosi
• suberificazioni
• suberosi radicale, cutinizzazione, disfacimento e perdita del capillizio radicale assorbente
• emissione di radici avventizie
• iperlenticellosi
• squilibri ormonali (accumulo di acido abscissico e auxine e riduzione di acido gibberellico e citochinine)
• Ecc.

Biochimismo dell’anossia

Quando le temperature sono molto basse e le piante si trovano in fase di dormienza, l’esaurimento dell’ossigeno nel suolo avviene lentamente e ha un impatto relativamente contenuto. Tuttavia, quando le temperature sono elevate (superiori a 20º C),  nella maggior parte dei terreni, il consumo di ossigeno da parte delle radici, della fauna e dei microrganismi del suolo può portare all’esaurimento dell’elemento in appena 24 ore.

La carenza di ossigeno, effetto principale della sommersione dei terreni (“flooding”), altera il metabolismo della pianta inducendo la via anaerobica o fermentativa come meccanismo energetico alternativo, con la produzione finale di lattato, etanolo e alanina. Ugualmente, il deficit di ossigeno aumenta la produzione di specie reattive dell’ossigeno (ROS), tanto nei mitocondri come nei cloroplasti. Come risposta all’incremento dei ROS, si ha un’attivazione del sistema antiossidante della pianta. 

Un altro effetto del flooding è lo stress da deficit idrico, dovuto al blocco dell’attività delle acquaporine delle cellule radicali, che ostacola l’assorbimento e il trasporto dell’acqua verso le parti aeree della pianta.

Non solo il ristagno 

Un suolo ideale è composto per il 50% da particelle solide, per il 25% da spazi occupati dall’aria e per il restante 25% da acqua. La causa principale della scarsa aerazione del suolo è legata alle sue proprietà fisiche come tessitura, struttura e densità apparente. In questo caso tessitura fine, scarsa strutturazione ed elevata densità apparente diminuiscono direttamente la capacità del terreno di contenere aria e, quindi, l’ossigenazione delle radici. I problemi di aerazione possono essere ulteriormente aggravati da piogge eccessive, ristagni dovuti a scarsa capacità di drenaggio, e pratiche irrigue inadeguate. 

Il compattamento riduce la porosità totale e la macroporosità del suolo, aumenta la sua densità (densità apparente) e la sua resistenza meccanica (le radici, per svilupparsi fra gli spazi molto ristretti, necessitano di elevata energia metabolica che viene sottratta da altri processi fisiologici) e distrugge e/o debilita la sua struttura. Inoltre, il compattamento indebolisce la struttura del suolo, limitando l’aerazione e l’ossigenazione, riducendo così l’attività radicale e la capacità di assorbire acqua e nutrienti, con conseguente riduzione della resa produttiva. Si stima che, in media, la compattazione del suolo può causare una riduzione di rendimento tra il 10 e il 20% , con perdite che in casi molto gravi possono arrivare fino al 60%. 

Il colore del terreno fornisce un criterio per stabilire il grado di aerazione: colorazione bluastre o verdastre, dovute alle riduzioni che subiscono gli ossidi di ferro, sono indice di scarsa presenza di ossigeno.

Il ruolo dei cambiamenti climatici

L’asfissia radicale ha alle sue origini, principalmente, una riduzione degli spazi liberi del terreno. Ciò accade quando eventi esterni, naturali o antropici, modificano/alterano i rapporti fra le componenti solide, liquide e gassose del suolo. I cambiamenti climatici possono, anch’essi, mutare la composizione dei gas presenti nel suolo e dell’ossigeno in particolare. Le temperature elevate causano un incremento dell’attività dei microrganismi del terreno, che “consumano” maggiormente ossigeno e liberano CO2. Inoltre, le alte temperature possono alterare le solubilità dei singoli gas, alterandone di conseguenza le concentrazioni. Piogge intense in breve tempo, specialmente in suoli poco drenanti, portano alla rapida saturazione degli spazi liberi creando problemi di asfissia radicale. Alti tassi di evapotraspirazione, causati principalmente da innalzamenti termici, richiedono elevati apporti idrici alle colture che, in particolari situazioni/condizioni, possono modificare la struttura dei terreni e lo stato di areazione.

Anche l’irrigazione, se non gestita correttamente, può causare asfissia radicale: direttamente, attraverso la saturazione dei pori o indirettamente, modificando la struttura del suolo, in particolare nei terreni a tessitura fine. In questo contesto, il compattamento rappresenta un rischio significativo: quando le particelle del terreno sono compresse, lo spazio poroso e la continuità dei pori si riducono, limitando la circolazione dell’aria. Nei suoli compattati, l’accumulo di acqua in inverno è minore, causando effetti negativi sulle colture nella stagione successiva, con rischio di stress idrico.

Nel complesso, tutte le pratiche agronomiche che riducono il compattamento potranno avere risvolti positivi: a partire dal ricambio gassoso nel terreno, fino allo sviluppo radicale e alla produttività delle colture. Per far questo, però, sarà indispensabile adottare tutti gli accorgimenti agronomici volti al miglioramento della struttura del suolo, tra cui apporto di sostanza organica, inerbimenti, gestione ottimale della concimazione, riduzione della salinità, irrigazione razionale e interventi di decompattamento. 

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A cura di: Silverio Pachioli
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